腐殖酸对植物生长的调控效应及其影响因素

腐殖酸，作为自然界中有机质的重要组成部分，广泛存在于土壤、沉积物和水体中。近年来，随着环保意识的增强，腐殖酸在农业领域的应用潜力日益显现。研究表明，腐殖酸不仅能促进植物生长，增强作物的养分利用效率，还能调节植物的生理活性，提升作物的质量与产量。

在罕文琪，班紫欣，史梦玲等人的文章《腐殖酸对植物生长的调控效应及其影响因素》 中，系统综述了腐殖酸对植物生长的影响及其影响因素，对科学利用腐殖酸资源，开发植物生长刺激素提供一定的参考。

促进植物根系生长

腐殖酸是一种公认的植物根系生长促进剂，可以促进植物根系生长。腐殖酸可以通过增加根系大小/分支及根毛密度，增大根系表面积，进而对植物根系构型与生长动态等产生影响。过往研究表明，腐殖酸可以促进根系伸长及侧根产生，增强植物根系活力，增大根系表面积，进而促进植物对养分的吸收。

腐殖酸对植物根系生长的影响，与其对根系质膜H⁺-ATP酶活性的影响有关。有研究表明，腐殖酸可以提高根系质膜H⁺-ATP酶等的活性，而根系质膜H⁺-ATP酶可以促进H⁺外排，提高根际酸化程度，进而促进根系形成。

促进植物吸收矿质养分

腐殖酸对根系质膜H⁺-ATP酶活性影响的研究表明，腐殖酸对植物的影响并不局限于根系结构，还会影响植物对矿质养分的吸收，因为在植物中大部分养分吸收的驱动力来自细胞膜的电化学梯度变化。有研究表明，腐殖质对根系的刺激作用与大量元素的吸收相关性较强；随着腐殖酸浓度的升高，生菜对氮、磷、钾、钙及镁的利用效率也随之提高。此外，腐殖酸也可以提高植物对其他矿质养分的吸收。例如，腐殖酸可以促进甘薯吸钾，从而造成生育前期土壤速效钾含量降低。

影响植物体内的碳氮代谢

腐殖物质可以通过触发多个相互关联的信号传导途径来调节植物的生理和生化过程。El-Shabrawi等的研究表明，腐殖酸可以诱导植物体内的二磷酸核酮糖羧化酶、腺苷二磷酸葡萄糖合酶以及NADP依赖性甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPN)等3个酶，通过提高参与光合作用、蔗糖生物合成和淀粉积累的质体酶的活性，进而提高植株的整体性能，以增加作物碳和氮的代谢能力。

此外，腐殖酸也会通过影响硝酸还原酶等的活性来影响植物氮同化过程。有研究发现，水溶性腐殖酸可以正向调节硝酸盐吸收和同化相关基因的表达。同时，腐殖酸对氮代谢相关酶活性及转录也产生正面影响，添加腐殖酸可以提高谷氨酰胺合成酶(GS)及谷氨酸合成酶(NADH-GOGAT)的活性，且上述活性随腐殖酸添加量的增加而增大；低浓度腐殖酸会抑制天冬酰胺合成酶的活性，高浓度腐殖酸则与之相反。

提高植物的抗逆性

腐殖酸可以提高植物抗养分胁迫的能力。如在减少硝态氮供应的条件下，腐殖酸可以有效协调植物的氮代谢过程，降低植物对氮素的消耗，促进植物的生长。同时，与氮胁迫相关的基因表达也受腐殖酸的影响。如腐殖酸可以上调蛋白酶抑制剂编码基因的表达，同时下调能够限制凋亡抑制基因(SRG)编码基因的表达，进而延缓叶片衰老。

影响种子萌发

腐殖质对植物种子萌发与幼苗发育这一阶段的影响较强，并最终影响作物产量。过往研究表明，玉米种子在10 g/L腐殖酸溶液中浸泡180 min时，发芽率可达100%，且茎、根长最佳。使用180 g/L腐殖酸溶液处理100 kg玉米种子也能促进幼苗生长，提高茎干干物质量。此外，水溶性木质素能显著增加玉米幼苗的胚根、侧根和胚乳的长度。

腐殖酸对种子萌发的影响与腐殖酸的结构特征有关。有研究发现，腐殖物质两亲性分子的存在促进了生物活性分子从超分子结构中释放，并刺激种子萌发。

腐殖酸的用量

腐殖酸的用量会显著影响植物的生长发育，这主要与腐殖酸的来源及针对的植物类型有关，不同来源的腐殖酸针对不同的植物，会出现如促进、抑制或无明显影响等表现。在全营养液中，生菜植株鲜/干质量均随腐殖酸质量分数(0~1.41 mg/g)的增大而增加，叶片硝酸盐与可溶性糖含量随腐殖酸浓度的增大逐渐降低，可溶性蛋白与维生素C含量随腐殖酸浓度的增大先增加后减少。在土壤养分供应充足的条件下，施用30 kg/hm²腐殖酸可以显著提高小麦产量，但当腐殖酸的用量超过90 kg/hm²时，小麦的增产趋势开始下降。

腐殖酸的添加时期

腐殖酸的添加时期也会影响植物生长。生育前期添加腐殖酸不利于作物鲜质量的累积，甚至会产生负面效果。研究表明：在生菜幼苗期，随着腐殖酸添加量的增加，叶片鲜质量、叶绿素含量、净光合速率与叶绿素荧光参数均降低，这是由于腐殖酸破坏了叶片的PSⅡ光系统，不利于生菜幼苗的生长，此时腐殖酸对生菜光合作用的影响主要受非气孔因素影响，叶片对CO₂的利用率与光合利用效率均较低；在生育旺盛期添加腐殖酸，生菜鲜质量、叶绿素含量及净光合速率均逐渐增加，同时后期添加腐殖酸也缓解了生长前期腐殖酸对光合电子传递过程的抑制作用，此时气孔是腐殖酸影响光合速率的因素。

腐殖酸内的激素种类及含量

腐殖酸是类激素物质，可以起到类似植物激素的作用。Eyheraguibel等认为，腐殖酸作为一种类激素物质，可促进种子根系的伸长，提高植物对水分及矿质养分的吸收能力。Quaggiotti和Canellas等通过试验证明腐殖酸中含有生长素，且腐殖酸可上调质膜H⁺-ATP酶编码基因的表达。Trevisan等认为，腐殖酸对侧根的诱导与其含有的生长素有关。

腐殖酸的结构

腐殖酸的结构是影响植物生长的关键因素。Vaughan等认为，相对分子质量较小，以芳环为核心的腐殖酸具有生物活性，可以促进根系生长和玉米囊泡质子泵的活性，羧基含量高、疏水性更强的腐殖酸表现得尤为明显。添加水溶性较好、相对分子质量较小的腐殖酸可以提高玉米对硝酸盐的吸收和同化。Nardi等发现，相对分子质量小于3.5 kDa的腐殖酸可提高根系K⁺-ATP酶的活性，促进H⁺的外排，促进植物对硝态氮的吸收与转运。

腐殖酸作为一种天然有机物质，其在多个层面上对植物生长均具有显著的促进作用。同时，腐殖酸的用量、添加时期以及结构特征等也会对其调控植物生长产生影响。

未来关于腐殖酸的研究可拓展至以下几个方面：

• 进一步探讨腐殖酸在不同植物品种、生长阶段和环境条件下的促进效果及其差异，以期为优化植物生长提供更加精确的指导；

• 研究腐殖酸与其他植物生长调节剂的相互作用，以期为协同调控植物生长提供新思路；

• 深入挖掘腐殖酸在植物生长过程中的信号传导途径及其与相关基因的表达调控关系，以期为植物生长调控提供新的靶点；

• 探讨腐殖酸在植物抗病、抗逆等方面的作用机制，以期为提高植物抗逆性和病虫害防治提供新的策略；

• 开展腐殖酸在农田土壤中的应用研究，评估其对土壤质量、作物产量和环境保护等方面的影响，为现代农业发展提供科学依据；

• 综合评价腐殖酸在植物生长促进方面的优缺点，合理制定其在农业生产中的应用方案，确保生态效益和经济效益的共赢。

通过以上研究的深入开展，有望为我国农业生产和生态环境的可持续发展提供有力的理论支持和技术保障。