国外转基因耐除草剂作物的研发

1、转基因耐草甘膦作物

农药创制是一个高投入、高风险和长周期的过程。据统计，创制一个除草剂新品种需要合成约16万个化合物，投资3亿美元，耗时超过12年。发现HPPD除草剂靶标以来，近30年世界上未发现其他新作用机理的除草剂。基于除草剂创制的瓶颈，发达国家把作物田草害的解决方案转向耐除草剂作物的研发，草甘膦作为“目标”除草剂成为首选。

草甘膦是内吸传导型非选择性茎叶处理除草剂，其主要作用靶标为莽草酸合成途径中的5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS）。由于受到草甘膦对EPSPS的抑制，经其催化由磷酸烯醇丙酮酸与莽草酸-3-磷酸向5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸的转变过程停止，植物体内酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸的生物合成受阻。草甘膦进入植物体优先与EPSPS的活性位点结合，使其构型发生变化，从而抑制其与磷酸烯醇丙酮酸的结合和随后的催化反应。

大部分绿色植物对草甘膦不能降解或代谢较慢，因此草甘膦几乎能杀死所有一年生杂草、多年生杂草、部分灌木和常规作物。过去主要在非耕地、果园行间和作物播种前使用草甘磷。1983年，孟山都公司及华盛顿大学的研究人员从土壤农杆菌中分离到高度耐受草甘膦的CP4菌株，于1986年成功将其epsps基因（编码5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶） 插入植物基因组中从而获得耐草甘膦植物。1996年，美国、加拿大和阿根廷等5个国家开始商业化种植耐草甘膦大豆‘GTS 40-3-2’。该转化体含CaMV e35S启动子，2个拷贝的增强子及来自于矮牵牛epsps基因的叶绿体转运肽序列。2007年，该公司研发出产量性状更好的第二代耐草甘膦大豆 ‘MON89788’，这一转化体与‘GTS 40-3-2’含有相同epsps基因，但其插入位点与‘GTS 40-3-2’不同，并含有增强启动子及调控单元，提高了epsps的表达量且具有更优异的农艺性状及产量。之后，转入其他基因的耐草甘膦作物也相继产业化，如转入gat基因（编码草甘膦-N-乙酰转移酶）、gox基因（编码草甘膦氧化酶）而产生具有不同耐受机制的耐草甘膦大豆、玉米和油菜等。耐草甘膦作物的研发成功使草甘膦这一非选择性除草剂在作物田的应用成为现实。由于草甘膦具有杀草迅速、防治谱宽泛、除草效果好、使用技术简便、成本低廉、不影响下茬作物种植等优点，到目前为止，耐草甘膦性状仍然是转基 因作物的主要性状，全球14种耐除草剂作物（植物）中有9种具有耐草甘膦性状。 

2、其他转基因耐除草剂作物

除了耐草甘膦性状以外，研究人员还研发出了 耐其他除草剂的转基因作物，包括转入bar或pat基因的耐草铵膦棉花、大豆、玉米、油菜、水稻、甜菜和菊苣；转入aad12基因的耐2,4-D棉花、大豆和玉米；转入dmo基因的耐麦草畏棉花、大豆、玉米和油菜；转入AtAHAS基因的耐甲氧咪草烟油菜；转入不同基因耐磺酰脲类除草剂玉米（gm-hra）、大豆（csr1-2 和gm-hra）、棉花（S4-HrA）、亚麻（als）和康乃馨 （surB）；转入avhppd-03基因的耐硝磺草酮大豆；转入hppdPF W336基因的耐异唑草酮棉花和大豆；转入bxn基因的耐溴苯腈棉花、油菜和烟草等。另外，耐除草剂的多个基因叠加从而耐受不同类别除草剂以及耐除草剂与抗虫、品质改良等基因复合使植物获得多种转基因性状的转化体也相继商业化。从1996年转基因作物首次商业化以来，耐除草剂性状始终是转基因作物的主要性状。到2019年，世界转基因作物种植面积达1.904亿hm2，美国、巴西、阿根廷、加拿大和印度转基因作物的应用率接近饱和。2022年，美国耐除草剂转基因大豆、玉米（含耐除草剂/抗虫复合性状）和棉花（含耐除草剂/ 抗虫复合性状）的种植面积率分别达95%、93%和 95%，耐除草剂转化体中耐受草甘膦、草铵膦的转化体占90%以上。 

3、转基因耐除草剂作物的优势

耐除草剂作物田能够使用杀草谱宽泛、原来作物对其敏感的除草剂来防治杂草，提高了难治杂草和抗性杂草的防治效果，避免了作物因长残留除草剂药害和除草剂隐形药害而减产，也促进了耕作制度的变革。

耐除草剂作物增产、节本和增效，为种植国带来显著经济、社会和生态效益。从1996年开始种植耐草甘膦作物以来，全球种植耐除草剂大豆、玉米 （耐除草剂/抗虫）和棉花（耐除草剂/抗虫）分别增收643亿、170亿和22.5亿美元。在上述3种作物增收数据中，增产的贡献率分别占54%、36%和27%，节支的贡献率分别占45%、64%和63%。美国、巴西、阿根廷和加拿大种植耐除草剂大豆和油菜，其产量高、品质好、价格低，在国际市场的竞争力显著提升，因此这些国家成为大豆和油菜的生产和出口大国，仅种植第二代的耐草甘膦大豆上述四国就分别，增收173.79亿美元、84.87亿美元、8.40亿美元和9.05亿美元。此外，耐除草剂作物的种植促进了巴西农业种植模式的改变，靠草甘膦除草能有效实行少耕免耕，增加大豆种植密度，大豆平均增产达26%，保护了农田环境和水土。