揭开植物生物刺激素的“黑箱”之谜

本文对当前科学界的主流观点进行了批判性综合，重点指出了关键研究方向，尤其是生物刺激素的作用机制、可量化效果，以及其在推动抗逆、可持续作物系统发展中的作用。

1. 从概念到定义：迈向清晰化的漫长征程

生物刺激素的概念并非源于正式分类，而是来自实践应用。数十年来，农民们一直使用海藻提取物、腐殖质、氨基酸和微生物接种剂——这些物质似乎能改善植物生长表现，但又无法明确归入肥料或农药等已知类别。它们产生的可见效果，无法用简单的养分供给来解释。

20 世纪 90 年代初，“生物刺激素”一词开始出现在科学文献中。罗素（Russo）与伯林（Berlyn）（1991）是最早对其下定义的学者之一，将其描述为“对植物生长具有有益作用的非肥料类产品”，尤其适用于低投入农业系统。此后，张（Zhang）与施密特（Schmidt）（1997）进一步强调，生物刺激素的作用通常在低浓度下发挥，且通过非营养途径实现，例如激素信号传导或微量元素螯合。

这些早期观点带来了关键的概念转变：定义生物刺激素的依据，并非其“包含什么”，而是其“能做什么”。它们不直接供给养分，而是支持植物的生理过程、根系发育、养分吸收或抗逆反应；因此，生物刺激素并非肥料，而是植物功能增强剂。这一概念如今已成为当前监管定义的核心基础。

欧盟法规（EU）2019/1009（2019 年发布）正式将植物生物刺激素定义为“不依赖产品自身养分含量，能刺激植物营养过程的产品”，其目标是提高养分利用效率、增强非生物胁迫耐受性、改善作物品质，或提升根际环境中的养分有效性。

杜雅尔丹（du Jardin）（2015）为这一观点做出了基础性贡献，他提出了一个“操作性定义”——强调生物刺激素的“预期效果”而非“成分构成”，这一定义有助于建立区分生物刺激素与肥料、农药的框架。这种“基于宣称效果”的模式，将关注焦点从产品配方转向了功能表现：关键不在于产品包含哪些成分，而在于其效果能否得到验证。

国际标准化组织（ISO）技术委员会 TC 134 采纳的定义也呼应了这一理念，将生物刺激素描述为“支持植物自然营养过程的物质、微生物或其混合物”（ISO，2022）。然而，尽管原则上一致，不同地区的定义在术语表述和监管含义上仍存在差异。各地区对生物刺激素的监管定义差异显著，这直接影响了产品的分类与审批流程。

例如，美国更倾向于使用“支持自然营养过程”的表述，而欧盟则采用“刺激植物营养过程”的说法。这种细微差异使得美国对生物刺激素的解读范围更广，可能让作用机制尚不明确的产品更容易进入市场。术语的不断演变甚至给科研人员带来了困惑，因此，制定更清晰、全球统一的定义势在必行——语言表述的不一致会阻碍科学交流，也会影响监管的清晰度。

微生物生物刺激素的分类问题进一步加剧了复杂性。在南美洲，这类产品被归类为“接种剂”而非“生物刺激素”，这体现了不同的监管思路。然而，许多微生物菌株既能活化养分、产生激素，又能激发植物防御反应，这模糊了其与生物农药的界限，也凸显了僵化分类体系的局限性。

这些差异对监管、验证和产品宣传具有切实影响。事实上，定义模糊会直接影响生物刺激素的评估方式、市场定位，以及不同地区对其的认知。在欧洲，生物刺激素的功效宣称需通过统一协议（CEN/TC 455）验证，并获得 CE 认证；而在其他地区，产品审批可能依赖自愿性认证或不相关的分类体系。

定义不仅影响研究方向，也决定了信息传播的准确性。术语不一致会引发混淆，甚至导致误用：若仅以产量作为评判功效的标准，那么“激发抗逆准备”（priming）或“增强抗逆性”等重要效果可能被忽视——尤其是当这些效果无法直接转化为即时生物量增长时。

评估生物刺激素，远不止于测量最终结果。它需要将农业目标与特定生理性状关联，并围绕这种关联构建功效宣称。若缺乏明确目标，即便前景良好的创新技术也可能被误用。因此，生物刺激素并非简单的“换名产品”，它反映了植物养护理念的广泛转变：从“增加外部投入”转向“激发内在生物潜力”，从“被动应对胁迫”转向“主动构建抗逆能力”。明确其“是什么”“不是什么”以及“如何发挥作用”，是赢得行业信任的关键。

2. 重新审视生物刺激素：为何单靠产量无法反映全部价值

产量仍是评估农业投入品的传统标准，但这一指标往往无法准确体现生物刺激素的价值。与肥料或农药不同，生物刺激素不直接促进植物生长，而是支持植物的内在功能，例如根系发育、抗氧化防御和养分再分配。其效果通常较为微妙，且受环境条件影响较大，可能无法直接转化为即时生物量增长。

许多生物刺激素通过“诱导”（induction）或“激发准备”（priming）两种方式调控植物的抗逆反应：“诱导”指在胁迫发生前，植物的防御基因就被上调激活；而“激发准备”则是指，抗逆基因在胁迫发生前不被激活，但生物刺激素等“激发信号”会增强胁迫发生时抗逆反应的速度和 / 或强度。

需要注意的是，增强抗逆性往往需要消耗一定能量，这可能导致植物在理想生长条件下的生长速度略有下降。这种“能量权衡”意味着，更高的抗逆性并不总能转化为更高的产量。因此，要全面捕捉生物刺激素的真实价值，评估不能仅局限于生产力指标，还必须考虑植物的生理响应。

在多年生作物中，施用时机和胁迫暴露情况对生物刺激素效果的影响尤为显著。例如，在热浪等胁迫事件发生前施用，生物刺激素可能发挥部分效果；但在无胁迫环境中，其作用可能微乎其微。对于生长周期较长的作物，生物刺激素的可见效果可能需要数月甚至数年才能显现，而监管机构和市场往往要求快速、可量化的回报。

微生物生物刺激素在园艺作物中应用效果尤为突出，因为种植者可根据作物需求灵活调整施用时机和方式。这种灵活性有助于优化生物刺激素的作用效果，减少对化学投入品的依赖。相比之下，玉米、大豆等大规模种植的作物系统中，调整施用方案的空间较小，这使得生物刺激素细微的生理效益更难被检测到。

这些现象进一步印证了“单靠产量无法充分评估生物刺激素”的观点。目前，学界已越来越重视对“功能性状”的测量，例如根系发育状况、养分利用效率，以及抗逆化合物的合成量。将生物刺激素纳入更广泛的施肥策略被认为是支持农业系统长期表现的关键，而非仅作为短期解决方案。

由此可见，植物生物刺激素需要更全面的评估方法——产量效率不能作为唯一指标。生理性状和代谢谱必须作为补充指标纳入评估体系。叶绿素荧光、渗透势、基因表达等工具已在科研中应用，但要将其推广到田间实践，还需转变观念：将植物的“健康适应性”（fitness）视为生产力的重要组成部分。

3. 证据优先：重新定义生物刺激素的验证方式

若以“功能”定义生物刺激素，那么证明其效果就成为核心任务。与肥料或农药不同，生物刺激素的作用具有间接性和高度环境依赖性，这使得其效果验证更为复杂。例如，商业来源数据显示，在冬小麦上使用基于腐殖酸和黄腐酸的种子处理剂，结果从“正面有效”到“中性无效果”甚至“负面抑制”均有出现。这些差异并非源于产品本身失效，而是反映了环境和作物特异性因素的影响——这也凸显了“环境背景”在评估生物刺激素功效中的重要性。

田间试验结果的变异性是正常现象，但人们常会疑问：为何同一产品在某一环境中表现良好，在另一环境中却效果不佳？这类问题往往难以给出明确答案。在缺乏“机制性标志物”（能反映作用机制的指标）的情况下，即便设计严谨的研究也可能得出模糊的结果。

在欧洲，生物刺激素需符合欧洲标准化委员会（CEN/TC 455，2021）制定的功效标准。然而，许多产品仍基于薄弱或无法重复的数据提出夸张的功效宣称，这种不一致性削弱了种植者的信任。问题并非一定出在产品无效，而是在实际田间条件下验证效果存在固有难度。

有学者提出疑问：当前监管体系是否既要求证明生物刺激素的功效，也要求解释其作用机制？在大多数情况下，产品审批仅基于“可测量的农业效益证明”，无需阐明背后的生物学机制。这使得一些产品即便作用机制不明，只要观察到效果就能进入市场。这种模式虽能鼓励创新、扩大市场准入，但可能降低科学透明度，也让种植者更难区分“基于经验证明有效”的产品和“作用机制明确”的产品。

欧盟法规明确规定，生物刺激素审批无需提供机制性解释，只需证明结果可重复。这就形成了一个监管缺口：产品可能在“功能未完全明确”的情况下通过合规审查，导致验证过程存在“盲区”。

智能聚合物、纳米颗粒载体等先进制剂的出现，带来了新的挑战。这些创新技术虽能提高生物刺激素的递送效率，但可能超出当前监管定义的范畴。这引发了人们对“现有监管框架能否快速适应创新”的担忧。要推动该领域发展，必须将“清晰的生物学原理”“农业目标”与“田间证据”三者结合——缺乏这种关联，产品的属性和功能仍会模糊不清。

欧盟已针对生物刺激素的功效宣称建立了结构化分类体系，并辅以验证数据和标准化协议（表 1），这为监管提供了坚实基础，但“合规”本身并不足以证明产品价值。生物刺激素必须在实际农业生产条件下证明其有效性：即便符合监管标准，若无法带来切实效益（尤其是在胁迫环境下），也无法获得认可。因此，验证过程应反映田间实际情况，以确保产品既有可信度，又能被实际应用。

当前，科学严谨性与产品营销之间仍存在明显差距。当实际效果与简化的功效宣称不符时，不仅单个产品的信任度会下降，整个生物刺激素品类的公信力也会受到损害。

全球形势使情况更趋复杂。在美国，存在自愿性认证体系，但质量参差不齐。在许多地区，由于缺乏统一标准，混乱和监管不确定性随之产生。这使得农艺实践必须以确凿证据为基础——这不仅是为了确保可信度，也是对农民和可持续农业应尽的道德责任。验证过程需同时包含功效数据，以及对产品如何实现农艺效益的原理说明。若缺乏国际协调，这一过程将面临更大挑战。我们的目标并非证明生物刺激素具有普遍效果，而是明确其在何种条件下、通过何种方式发挥作用。收集特定场景下的证据对于理解其功能、建立该领域的可信度至关重要。

4. 推力与拉力：生态转型时代下的生物刺激素

生物刺激素不仅是功能性投入品，更是受科学进步与环境需求共同塑造的战略性工具。植物生理学、表观遗传学和微生物组研究的进展表明，外部投入品会影响植物的基因表达、代谢过程及胁迫响应。生物刺激素通过细微却重要的机制调节植物与环境的相互作用：在植物 - 微生物系统中，它们能塑造根际环境、提高养分有效性，并支持有益微生物群落的生长；作为植物全生物组（plant holobiont）内的调节介质，它们有助于优化植物功能。

与此同时，农民面临着减少投入品使用、适应气候变化并维持产量的多重挑战。这些挑战凸显了生物刺激素在增强农业韧性、支持生态转型中的关键作用。欧盟的政策目标（包括“绿色新政”相关目标）要求到 2030年大幅减少养分流失和化肥使用。在此背景下，生物刺激素发挥着辅助作用：它们不替代养分，而是提高养分利用效率。通过促进根系发育、刺激根际活性，生物刺激素帮助植物吸收土壤中已存在的养分。尽管“最小养分律”依然适用，但生物刺激素的使用能减少浪费，提升整体投入品利用效率。

从全球视角看，日益不可预测的气候带来了重大挑战。相较于气温逐渐升高，农民更易受晚霜、热浪、降雨不均等突发性事件影响。这些短期胁迫会损害作物的开花、坐果和生长过程，对高价值作物的影响尤为显著。若提前施用，生物刺激素或可帮助缓解此类影响——其价值在于让植物提前做好应对胁迫的准备，将应对策略从“被动反应”转向“主动预防”。这一策略不仅需要新产品支持，更要求转变观念：生物刺激素的作用是维持植物生理平衡，而非单纯促进生长。

这些见解表明，我们需要采取更具整体性的方法。生物刺激素应融入更广泛的可持续实践框架，包括精准灌溉、特定地块施肥和微生物组管理。它们并非独立的解决方案，而是在战略性施用时优化资源利用的工具。图 1 展示了该领域的创新如何源于两种力量的融合：科学技术层面的“推力驱动因素”，以及社会农业层面的“拉力驱动因素”。

图 1 可持续农业创新的驱动因素：科学技术推力驱动因素与社会农业拉力驱动因素之间的动态相互作用，共同塑造了具有韧性、高效且环境协调性的农业解决方案。

随着农业生产体系从“资源充裕型”向“资源约束型”转变，生物刺激素或可帮助平衡产量与可持续sourcing 方式。其价值不在于单独发挥作用，而在于支持具有生命力的动态系统：除促进植物生长外，它们还能通过支持养分循环、减少径流、改善土壤功能实现系统性提升；通过增强植物自身功能（而非防治病虫害）来提高韧性，这与以适应性和生长表现为核心的广义植物健康观相契合。在园艺等高压领域，生物刺激素的应用尤为重要，因为这些领域对韧性有更高要求。

然而，这一转型不仅需要新产品，还依赖于农民培训、技术支持，以及优先考虑长期生态稳定而非短期产量增长的政策。

5. 超越标签定义的创新重构

尽管生物刺激素在形式上依据“功能”而非“成分”定义，但现行法规对其成分范围施加了严格限制。在欧盟，生物刺激素必须能提升植物营养吸收或胁迫耐受性，且不得具备农药功能，也不得模拟生长素、赤霉素等激素的作用。

这一界定正受到最新研究的挑战。例如，使用藻酸钠等生物聚合物，或利用农业废弃物绿色合成纳米颗粒的新型制剂，旨在提高递送效率并符合循环经济原则。这些进展引发了一个疑问：现有定义能否足够快速地演进以适应创新？尽管微生物类生物刺激素拥有相对清晰的监管路径，但非微生物类产品（尤其是涉及纳米载体的产品）的创新速度已超过监管更新速度。

一种新兴方向是利用纳米载体递送双链 RNA，以调节植物基因表达。此类技术虽尚未商业化，却有可能改变当前对生物刺激素的定义。此外，纤维素、壳聚糖等材料在纳米尺度下会获得新的生物活性，进而影响植物生理、土壤相互作用及微生物组组成——而现行验证方法往往无法捕捉这些复杂的多因素效应。

在产植物激素的微生物菌株监管方面，不一致性依然存在：当这些激素在微生物系统内部发挥作用时，其使用是被允许的；但相同分子若被分离出来，则需接受更严格的管控。这凸显了通过“基于成分的标准”监管“生物复杂性”的难度。现代生物刺激素通过微生物、分子、载体间的协同机制发挥作用，其功效受环境背景影响，传统测试框架可能难以全面捕捉其效果。

监管应基于“生物功能”而非“制剂形式”制定，相关框架需考虑多种成分如何相互作用以产生效果。若不进行此类调整，生物刺激素类别最初被赋予的灵活性可能会丧失。我们需要不断完善定义，以契合科学进步、支持韧性农业发展。

6. 功能性营养与植物健康理念的演进

植物健康的概念正从“无病害、无养分缺乏”向更广义的范畴演进。在气候不稳定、生产系统复杂的背景下，植物健康日益被理解为一种“动态能力”——即维持平衡、响应胁迫、恢复功能的能力。生物刺激素也被视为支持植物“适应性”而非单纯促进“生长”的工具。

与人类营养学中的“功能性食品”类似，生物刺激素不提供必需养分，而是传递生物活性信号，以调节生理途径、增强韧性。其价值在于强化植物内部调节机制，而非增加外部投入品——这反映了农艺学的广泛转变：从“资源补充”转向“在多变条件下维持生理稳定”。

这一观念转变对多年生作物尤为重要，因为产量仅是其生长表现的一个方面。以果树为例，长期生长成效取决于跨季节维持生理平衡的能力，这种平衡会影响芽分化、养分积累和开花过程。若战略性施用，即便短期内效果不明显，生物刺激素也能为这些过程提供支持。

针对干旱胁迫下木本作物的田间试验表明，即使产量未增加，生物刺激素仍能提高水分利用效率、减少氧化损伤、保持油脂品质。这些发现表明，生物刺激素有助于在胁迫条件下稳定植物功能，降低生长表现的波动性，保护作物品质。在环境压力不断增大的背景下，此类效果（尽管往往无法通过产量指标体现）正变得愈发重要。

这一理念与人类医学中的“预防性生理学”相呼应：主动构建韧性，而非在损伤发生后被动应对。无论是农艺学还是人类健康领域，“时机”都至关重要。生物刺激素在胁迫发生前（如萌芽或果实发育早期等关键阶段）施用时效果最佳，因为这能让植物在生理层面提前做好准备。这一策略不仅需要预测工具和决策支持系统，还要求将管理方式从“被动应对”转向“主动预防”。

早期施用生物刺激素还可能诱导植物产生“胁迫记忆”，带来持久的生理变化，从而提升对未来胁迫事件的响应能力。这种“预处理效应”（可能涉及表观遗传机制）为通过早期精准干预增强植物韧性开辟了新路径。

将植物健康观转向“功能性”，会改变生物刺激素的评估和应用方式：仅通过产量无法全面反映其复杂性，评估需纳入光合效率、抗氧化活性、渗透调节、胁迫相关分子标记等生理指标。扩大评估标准对于认可并验证生物刺激素的真正价值至关重要。

此外，管理策略也需从“被动反应”转向“主动预防”：生物刺激素在开花、干旱等关键胁迫期施用时效果最佳，能帮助植物在症状出现前做好准备。这一方法需要更精准的预测、更深入的物候学认知，以及与施肥、灌溉措施的更紧密结合。

从这一视角看，植物健康是动态且具有适应性的。若合理使用并与其他措施结合，生物刺激素能支持更具韧性和效率的农业系统。在环境与生产压力不断增大的背景下，认识到生物刺激素超越短期产量的“功能性作用”，是充分发挥其价值的关键。

要将生物刺激素定位为“农艺智能工具”（依据功能定义、通过机制验证、融入复杂系统），需在观念上实现广泛转变。表 2 总结了应指导研究、应用和沟通策略的核心原则。生物刺激素的价值不在于“增加投入”，而在于提供以生物学为基础、更智能的系统性解决方案。它们在可持续农业中的作用，取决于我们能否将其融入更广泛的理念框架——重视长期功能性、复杂性和精细化管理，而非短期控制。

7 .以科学一致性构建可信度

生物刺激素的可信度取决于其宣称效果、生物机制与支持证据三者之间的一致性。最大风险并非来自监管，而是农民与研究人员对其信任的丧失——这种信任一旦失去，恢复过程将既困难又缓慢。对于依据“功能”而非“投入品成分”定义的产品而言，这一风险尤为关键。

信任缺失的早期迹象已开始显现：越来越多的生物刺激素产品涌入市场，且常伴随夸大宣传，对作用原理的解释却寥寥无几，这让许多农民感到困惑。即便某款产品确实有效，若缺乏清晰的生物学原理支撑，也会显得不可靠。

从监管角度看，欧盟法规要求提供田间功效证据，但并未强制披露产品的具体作用机制。这为模糊或表面化的宣称（如笼统提及“抗氧化活性”却不说明其与植物生长表现的直接关联）留下了空间。在某些情况下，若从天然提取物中鉴定出活性化合物，该化合物可能被重新归类，受更严格的植物保护法规监管。因此，“透明度”反而可能成为风险而非优势，阻碍人们通过科学研究深入理解这些产品。

田间沟通的薄弱进一步加剧了这些问题。营销语言与生物学现实之间的差距（尤其在复杂农艺条件下），导致种植者产生不切实际的期望，最终丧失信心。为解决这一问题，生物刺激素产品应做到三点：（1）明确说明其靶向的生物过程；（2）具体指出其旨在影响的生理性状或农艺条件；（3）提供在田间相关条件下的有效性证据。这三点将帮助行业重心从“宣传宣称”转向“可验证的农艺表现”。

科学一致性并不要求每个产品都提供详尽的分子机制细节或长期试验数据，关键在于从一开始就将“生物学合理性”纳入产品叙事。在环境多变、相互作用复杂的背景下，必须清晰传达产品的潜力与局限性。可信度不会来自大胆的承诺，而源于透明、有证据支撑且符合实际农艺结果的宣称。

农民应被视为具备判断力的参与者，能够理解生物刺激素的潜力与局限。产品叙事的核心应是“生物学合理性”，而非模糊的乐观宣传。若不实现这一转变，即便前景良好的创新也可能被忽视或误用。从“基于信念的营销”转向“基于科学的对话”，是确保生物刺激素作为可信、实用且负责任的工具，融入可持续农业系统的关键。

8. 结论

2025 年国际园艺科学学会（ISHS）生物刺激素论坛（ISHS, 2025）标志着人们对生物刺激素的认知迎来转折点：它们不再被视为实验性产品，而是成为作物管理的必要组成部分。要实现生物刺激素的有效整合，需协调科学知识、监管框架与田间应用，超越“孤立效应”和“短期产量增长”的局限。

生物刺激素属于功能性植物营养范畴，核心在于维持植物生理平衡与韧性，而非单纯补充养分。这一理念支持农业从“被动应对”转向“主动预防、适应性管理”，在多变条件下增强植物内在功能。科学验证需伴随清晰的沟通：若仅以产量效率为衡量标准，可能会掩盖生物刺激素的真正价值——即在胁迫条件下稳定植物功能、降低胁迫敏感性。深入理解生物刺激素“如何发挥作用”及“何时发挥作用”，有助于协调期望与实际应用。

生物刺激素并非“灵丹妙药”，而是功能性工具，且有望推动农业理念的广泛转变。其推广应用不仅需要数据支持，还需科学一致性、清晰的监管标准及开放的沟通。若依据“对植物功能的影响”定义生物刺激素，并将其纳入连贯的农艺策略，它们将为构建更具韧性、适应性且符合生物学规律的农业做出贡献。

正如该论坛所强调的，生物刺激素的价值不在于孤立的宣称，而在于其支持动态生命系统的能力。若以科学洞察和责任感合理使用，它们将成为农业向可持续转型的有力助力。