免疫诱抗剂ZNC-DDS通过促进黄酮合成提高番茄对灰霉病的抗性
番茄（Solanum lycopersicum）是世界上重要的果蔬作物，因其独特的风味和丰富的营养而深受人们喜爱，由灰葡萄孢（Botrytis cinerea）引起的番茄灰霉病，在生长期，储藏期及运输期均能侵染进而引起组织腐烂，造成严重的经济损失，已成为我国番茄生产中的高发病害之一。但是目前对于灰霉病的防治仍以化学防治为主，安全性低，因此寻求新的安全有效的控制策略势在必行。 近日，山东农业大学植物保护学院丁新华教授课题组在Stress Biology在线发表了题为“Plant immune inducer ZNC promotes rutin accumulation and enhances resistance to Botrytis cinerea in tomato”的研究论文。该研究发现低浓度的ZNC-DDS免疫诱抗剂可以促进类黄酮合成，提高番茄抗氧化能力和调节激素信号来增强番茄对灰霉病的抗性。 主要研究结果--
1. ZNC-DDS可提高番茄对灰霉病的抗性
不同浓度的ZNC-DDS（1、10和100 ng/mL）处理两周龄的番茄植株，其病情指数分别为88.82、79.17和67.76，其中100 ng/mL处理浓度防效最佳（图1）。 图1 ZNC-DDS处理可提高番茄对灰孢杆菌的抗性 A:用不同浓度ZNC-DDS接种番茄叶;B:测定灰葡萄孢菌的疾病指数，对不同ZNC-DDS浓度进行统计分析 2.ZNC-DDS促进芦丁的积累 差异代谢途径富集显示ZNC-DDS处理后番茄的芦丁、槲皮素、槲皮素-3-葡萄糖苷和落叶松黄酮的合成被显著诱导，其中芦丁含量变化最为明显，与对照相比增加了5.08倍（图2）。 图2 ZNC-DDS促进类脂肪类物质，尤其是芦丁的积累 A:在有利醇和有利醇生物合成途径中变化的物质；B:ZNC-DDS处理后番茄叶片中芦丁含量的测定 3.芦丁含量提高增强了番茄叶片和果实对灰霉病的抗性 将番茄叶片均匀喷洒2mM和4mM芦丁溶液2h后，接种灰霉病菌，接种5d后，测定病斑面积。结果表明，与对照相比，喷洒2mM和4mM芦丁溶液对番茄叶片和果实的损伤面积明显更小。因此，芦丁可提高番茄叶片和果实对灰霉的抗性（图3）。
图3 不同浓度的芦丁可以提高番茄叶片和果实对灰霉的抗性 A:不同浓度芦丁对番茄叶片的影响；B:不同浓度的芦丁对番茄果实的影响 4.芦丁通过调控番茄中ROS的积累增强对灰霉病抗性 DAB染色显示过氧化氢在ZNC-DDS处理番茄2 h后有显著的积累，且早期免疫相关基因（RBOHD、MAPK3和MAPK6）显著上调至较高的表达水平（图4）。这表明，芦丁可能通过调节过氧化氢的含量来提高番茄对灰霉病的抗性。 图4 番茄对灰霉病菌感染的免疫反应 A:芦丁处理2h后叶片的DAB染色；B:芦丁处理2h后番茄免疫相关基因表达的改变；C:过氧化氢在灰霉病菌感染番茄中的积累；D:灰霉病菌感染番茄抗氧化酶基因表达的变化 5. 乙烯（ET）信号转导参与了芦丁介导的灰霉病菌抗性 QRT-PCR显示ZNC-DDS处理的番茄显著上调了与ET途径相关相关的基因（ACO1、ACO1、ERF1、ACL1、ACS2、ACS4）的表达（图5）。 图5 与乙烯（ET）通路相关基因表达的改变 6 芦丁通过激活JA信号通路来增强番茄对灰霉病的抗性 用JA合成抑制剂Dieca处理番茄植株24 h，接种灰霉病菌。接种5 d后，测量病斑面积。结果发现，Dieca+芦丁处理的植株和水处理的植株病斑面积几乎无差异（图6），这表明芦丁主要是通过JA信号通路提高番茄对灰霉病的抗性。 图6 Dieca及Rutin处理对番茄抗灰霉病的影响 展望 ZNC-DDS植物免疫诱抗剂可以通过促进番茄类黄酮合成、提高抗氧化能力和调节植株激素信号，显著提高番茄对灰霉菌的抗性(图7)，这为ZNC-DDS农药方向的应用提供了理论基础。 图7. 类黄酮抵御灰霉病作用模型 植物免疫诱抗剂作为新型生物农药，通过调节植物本身的免疫、代谢系统来增强植物对病原菌的抗性，促进植物生长。区别于传统化学农药，植物免疫诱抗剂对人畜无害、不污染环境，是国际上生物农药创制较为热门的研究方向。
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