PPO抗性蔓延至全球18个杂草物种——巴斯夫、先正达、富美实、住友化学除草剂产品线面临何种冲击？

作者：《农资与市场》传媒内容团队 2026/4/3 8:48:30

2026年3月24日，国际除草剂抗性杂草数据库（weedscience.org）录入新记录：巴拉圭的Euphorbia heterophylla（wild poinsettia，野泽漆）被确认同时对ALS抑制剂、PPO抑制剂和草甘膦三个作用靶标具有抗性。在美国中西部大豆种植区，伊利诺伊大学杂草科学家Pat Tranel曾如此描述："苗前除草剂很难控制巨型豚草，农民只能依赖苗后产品。种植非转基因大豆

2026年3月24日，国际除草剂抗性杂草数据库（weedscience.org）录入新记录：巴拉圭的Euphorbia heterophylla（wild poinsettia，野泽漆）被确认同时对ALS抑制剂、PPO抑制剂和草甘膦三个作用靶标具有抗性。

在美国中西部大豆种植区，伊利诺伊大学杂草科学家Pat Tranel曾如此描述："苗前除草剂很难控制巨型豚草，农民只能依赖苗后产品。种植非转基因大豆的农户，苗后选择就是ALS和PPO两类。目前巨型豚草对ALS的抗性已非常普遍，若再失去PPO这一选项，基本无化学手段可用。"

当前美国大豆市场，氟磺胺草醚、甲磺草胺、丙炔氟草胺及苯嘧磺草胺是应用较广的PPO类活性成分。据公开信源，这些产品的市场起量很大程度上源于草甘膦抗性杂草的蔓延。

由上述引发疑问：随着ALS和草甘膦等抗性持续扩散，PPO抑制剂是否已成为大豆、棉花等作物体系中防控抗性杂草的"关键后备手段"？这道防线又有多稳固？

数据全景

据国际除草剂抗性杂草调查（weedscience.org），截至目前，全球有18个杂草物种被确认对PPO抑制剂具有抗性，分布于11个国家。与ALS抑制剂的176个抗性物种或草甘膦的62个相比，PPO抗性的物种总量确实有限。

按时间段拆分：2001至2010年间有4个物种首次报告PPO抗性；2011至2020年新增10个物种；2021年以来新增4个（截至2026年3月）。与ALS或EPSPS抗性的蔓延速度相比，PPO靶标的抗性发展仍较慢——但18个物种已经足以对主要大田作物体系构成实际挑战。

地理分布的变化是另一个值得关注的维度。早期PPO抗性集中在美国中西部——伊利诺伊、堪萨斯、密苏里——高强度的大豆-玉米轮作体系造成了集中的选择压力。然这一集中格局已经打破——南美成为第二大热点地区，巴西目前有4个PPO抗性物种，阿根廷在2025年确认了该国首例PPO抗性Amaranthus palmeri，巴拉圭的新案例进一步扩展了这一前线。2023年，乌克兰报告了PPO抗性Ambrosia artemisiifolia，继2016年西班牙的Lolium rigidum之后，成为欧洲第二个报告PPO抗性的国家。

在18个PPO抗性物种中，绝大多数同时携带对其他靶标的抗性。伊利诺伊和北卡罗来纳的Amaranthus tuberculatus（tall waterhemp）种群已记录到对5个作用靶标的抗性。田纳西的一个Poa annua种群抗性靶标数量达到7个。PPO抗性很少单独出现，它更多呈现为多靶标抗性杂草演化路径上的最新一步——通常在ALS抑制剂和草甘膦相继失效之后，农户转向PPO产品作为替代方案，PPO抗性随之被选择出来。

表1. 部分PPO抗性杂草物种——全球分布

数据来源：Heap, I. The International Survey of Herbicide Resistant Weeds.www.weedscience.org

地肤的案例值得特别关注。2021年，加拿大萨斯喀彻温省报告了全球首例PPO抗性地肤，2022年在北达科他州又发现了新的种群。这些种群对苯嘧磺草胺的抗性倍数达到204至321倍——远高于此前任何PPO抗性案例。地肤此前已对4个除草剂靶标（ALS、PSII、EPSPS和Auxin Mimics）产生抗性，PPO是第5个沦陷的靶标。

PPO抗性为何长期发展缓慢

PPO抑制剂自20世纪60年代首次商业化以来，其靶标位点的抗性演化速度长期低于多数其他除草剂类别。生物学原因已有较为充分的研究。

植物体内的PPO酶由两个核基因家族编码：PPX1主要编码定位于质体的PPO异构体，PPX2主要编码定位于线粒体的PPO异构体。PPO抑制剂类除草剂的主要作用靶点是PPX2编码的线粒体PPO。迄今鉴定的抗性相关突变均发生在PPX2基因上。由于靶标突变需要在不严重损害酶正常催化功能的前提下有效阻断除草剂结合，而PPX2酶在线粒体中承担着关键的代谢角色，能够同时满足这两个条件的突变类型有限。这是PPO抗性演化较其他靶标更慢的重要原因之一。

但选择压力的变化正在改变这一格局。随着草甘膦抗性杂草在美洲大面积蔓延，PPO抑制剂成为大豆和棉花体系中主要的替代选择。使用强度的上升直接加大了对PPO靶标的选择压力。

此后陆续鉴定的抗性机制证实PPO靶标是可以被攻破的，只是路径较为特殊。2006年在A. tuberculatus的PPX2基因中首次鉴定的抗性机制是第210位甘氨酸的缺失突变（ΔG210）——不同于多数除草剂抗性中常见的氨基酸替换，而是一个完整密码子的缺失。此后在阿肯色州的A. palmeri种群中又鉴定出G399A替代突变，该突变赋予了对多个PPO化学家族的广谱交叉抗性。第三种机制R128L则表现出较窄的交叉抗性谱。

每一种新鉴定的靶标突变，都扩大了单个杂草种群中可能被突破的PPO产品范围。

哪些产品首当其冲

PPO抑制剂类别涵盖了结构多样的化学家族。根据2026版HRAC分类体系，Group 14的商业化PPO抑制剂可分为四个主要化学家族：二苯醚、N-苯基酰亚胺、N-苯基三唑啉酮和N-苯基噁二唑酮，另有少数活性成分属于其他化学类别。这种结构多样性也是一个优势，因为不同化学家族与PPO酶的结合方式存在差异。但已鉴定的靶标突变，特别是ΔG210和G399A，能够跨多个化学家族产生交叉抗性，削弱了这一结构多样性的保护价值。

表2. 部分PPO抑制剂活性成分——产品与公司格局

面临最大市场风险的是那些在行作物体系中被高度依赖、以抗性苋属杂草水麻、帕默苋、反枝苋、绿穗苋等为主要防控目标的产品。

最新阿根廷绿穗苋案例。2025年2月，阿根廷圣达菲省一块大豆田首次出现异常：施用常规推荐剂量（250克活性成分/公顷）甲磺草胺后，绿穗苋依然茂盛生长。罗萨里奥国立大学与阿根廷国家科学技术研究理事会（IICAR-CONICET）随即介入，对比实验显示：敏感种群在常规剂量下存活率仅5.6%，抗性种群达64.7%；半致死剂量（LD50）从24.66克/公顷跃升至306.01克/公顷；抗性因子达12.41倍。2026年2月，阿根廷免耕播种协会（Aapresid）正式发布红色警报，确认该国首次发现Amaranthus hybridus对甲磺草胺的高抗性种群。

两个值得关注的专利活性分子

行业对PPO抗性问题最直接的化学回应，体现在以下几个正在推进登记或开发的新活性成分上。

三氟草嗪（巴斯夫，品牌名Tirexor），按HRAC分类属于N-苯基三唑啉酮类，与甲磺草胺、唑草酮同属一类，但其与PPO酶的结合方式与同家族现有商业化产品存在显著差异。在实验室和田间试验中，它对携带ΔG210缺失突变和R128替代突变的Amaranthus抗性种群仍表现出药效。

然而其在美国市场的上市路径相当曲折。2021年EPA最初批准了三氟草嗪在玉米、大豆等作物上的登记。2023年初，在环保组织的法律挑战以及EPA修订的濒危物种法案（ESA）审查政策下，巴斯夫主动撤回登记并表示将重新提交。巴斯夫声明称撤回不反映对产品安全性或药效的任何担忧。美国大豆协会在提交给EPA的意见中指出，三氟草嗪独特的PPO结合特性可使其成为防控对其他PPO产品已产生抗性的杂草种群的有效工具。

目前，巴斯夫已在阿根廷、加拿大、乌拉圭宣布推出Voraxor（与苯嘧磺草胺预混）。

Epyrifenacil（住友化学，品牌名Rapidicil），属于N-苯基酰亚胺类，与丙炔氟草胺、苯嘧磺草胺为同类结构。其三环架构赋予了它韧皮部传导能力，使其对禾本科杂草具有一定的系统传导活性——相较于传统接触型PPO产品主要针对阔叶杂草的特点，这一特性拓展了PPO抑制剂对禾草的防效范围。此外，它对部分携带PPO靶标突变的A. palmeri种群仍表现出活性。

Epyrifenacil目前主要定位为灭生型产品，同时也在评估其在PPO抑制剂耐受性作物中的苗后应用潜力。该产品已于2025年11月在美国获拟登记，可能于2026年下半年进入美国市场。

一个靶标的局限

无论三氟草嗪、epyrifenacil，还是结构更为新颖的fendioxypyracil，无论其结合化学特性与现有产品有多大差异，靶向的仍然是同一个酶。除草剂抗性管理的历史中，没有任何单一靶标作用类别能够永远领先于杂草的进化。

PPO抑制剂市场的增长，在很大程度上建立在其他除草剂靶标被抗性侵蚀的基础之上。当PPO本身也进入"多靶标抗性"的演化路径，其价值主张将从"替代选项"转向多靶标组合方案的组成部分而非独立解决方案。对于企业而言，这意味着产品策略的根本调整：从销售单一PPO化合物，转向整合PPO耐受性状、多作用机制混用方案、以及非化学防控手段的综合体系。新化合物的开发推进，是这一转型的技术注脚，但无法逆转单一靶标的根本局限。